Биоразнообразие стимулирует собственный рост

Рис. 1. Biolog EcoPlate — плашка для определения спектра пищевых ресурсов, используемых отдельным видом микроорганизмов или целым микробным сообществом. В каждой ячейке находится какое-нибудь вещество — потенциальный пищевой ресурс. По яркости окраски можно судить, с какой интенсивностью микробы, заселенные в плашку, используют данное вещество. С помощью таких устройств авторы обсуждаемой статьи оценивали пищевые спектры подопытных штаммов и функциональное разнообразие сообществ. Изображение с сайта ecobiosoil.univ-rennes1.fr

Эволюционные эксперименты на микробных сообществах, составленных из разного числа близкородственных видов, показали, что биоразнообразие может стимулировать свой собственный рост, способствуя диверсификации микробов. В основе обнаруженного механизма лежит конкуренция за пищевые ресурсы. По мере роста числа видов в сообществе обостряется конкуренция за узкий круг самых «популярных» источников углерода, тогда как другие источники остаются недоиспользованными. В результате получают селективное преимущество различные мутанты, у которых скорость размножения в отсутствие межвидовой конкуренции понижена, но зато повышена эффективность использования непопулярных субстратов. В сообществе с низким разнообразием такие мутанты отсеиваются отбором, и поэтому биоразнообразие простых сообществ так и остается низким, а сложных — растет.

В эволюции биоразнообразия задействованы как отрицательные, так и положительные обратные связи. В сообществе с высоким уровнем разнообразия дальнейшая диверсификация может быть заторможена из-за того, что все потенциальные ниши уже заполнены и все ресурсы поделены. Это пример отрицательной обратной связи. С другой стороны, рост разнообразия может ускорять сам себя благодаря таким явлениям, как создание ниш (Niche construction) (см.: Цепная реакция видообразования, «Элементы», 11.02.2009) и снижение вероятности вымирания видов, приуроченных к сообществам с высоким уровнем разнообразия (см.: В разнообразном сообществе у животных меньше шансов вымереть, «Элементы», 13.05.2009). Это — примеры положительных обратных связей в эволюции биоразнообразия.

В серии краткосрочных эволюционных экспериментов на бактериях Pseudomonas fluorescens биологи из Германии и Франции продемонстрировали еще один потенциальный механизм, благодаря которому биоразнообразие может подстегивать свой собственный рост.

Эксперименты проводились на восьми штаммах псевдомонад, которые формально все относятся к виду Pseudomonas fluorescens, но при этом сильно различаются по своим биохимическим и экологическим параметрам, и поэтому авторы уверенно называют их «видами», игнорируя номенклатурную нестыковку.

В центре внимания исследователей был штамм (или вид) P. Fluorescens F113, в геном которого был добавлен ген устойчивости к канамицину, чтобы было удобно отделять его от остальных видов. Из этого вида и семи других составлялись микробные сообщества с разным уровнем видового и функционального разнообразия. Под функциональным разнообразием (ФР) понимается разнообразие спектров использования пищевых ресурсов (источников углерода) у бактерий, входящих в сообщество. Спектр питания каждого штамма определяли при помощи плашек Biolog EcoPlate (рис. 1).

Исследователи контролировали не только разнообразие сообщества, в котором шла эволюция штамма F113, но и способность бактерий к быстрым эволюционным изменениям. Для этого каждый эксперимент повторно проводился с модифицированными бактериями F113, у которых был отключен ген сайт-специфичной рекомбиназы (см. Site-specific recombination) XerD. Этот фермент время от времени перекраивает геном, меняя местами его фрагменты, что резко повышает частоту появления мутантных клеток. Поэтому его отключение должно снижать способность бактерий к быстрой адаптации.

В ходе каждого эксперимента свежеизготовленное микробное сообщество с тем или иным уровнем функционального разнообразия (ФР) и штамм F113 смешивались в пропорции 4:1, а полученная смесь затем эволюционировала в течение 48 часов, что соответствует примерно полусотне поколений (клеточных делений). Авторы надеялись, что за такое короткое время бактерии F113 rec− (не имеющие XerD), не успеют измениться, потому что у них будут слишком редко возникать полезные мутации. Эти ожидания впоследствии подтвердились.

Оказалось, что чем выше ФР сообщества, тем ниже доля F113 в итоговой смеси микробов по окончании 48-часового эксперимента. Это значит, что интенсивная межвидовая конкуренция за ресурсы ограничивает размножение F113. То же самое можно сказать другими словами: относительная приспособленность F113 (по отношению к остальному сообществу) снижается по мере роста ФР.

У микробов дикого типа (F113 rec+) снижение приспособленности с ростом ФР выражено слабее, чем у модифицированных микробов с замедленным мутагенезом (F113 rec−). Дополнительные опыты подтвердили, что микробы F113 rec+ по окончании эксперимента успешнее конкурируют с другими микробами из «своего» сообщества, чем F113 rec−. Это значит, что благодаря наличию рекомбиназы XerD адаптация бактерий к жизни в сообществе прошла успешнее.

Теперь нужно было проверить, происходила ли у F113 rec+ в ходе эксперимента диверсификация, то есть появлялись ли новые фенотипы, отличающиеся от исходного по спектру используемых ресурсов. Для этого взвесь бактерий разбавляли, высевали на агар и изучали морфологию колоний, развившихся из единичных клеток. Дело в том, что у P. fluorescens, как и у многих других бактерий, мутации, меняющие обмен веществ, нередко меняют также и форму колоний. Оказалось, что среди бактерий F113 rec+ действительно появилось много мутантов. При этом чем выше ФР сообщества, тем больше была доля различных мутантов среди F113 rec+ к концу 48-часового эксперимента. В ряде случаев мутанты полностью вытеснили исходный штамм (рис. 2). Таким образом, подтвердилось предположение о том, что разнообразие сообщества способствует диверсификации. Среди микробов F113 rec− мутантов обнаружить не удалось.

Биоразнообразие стимулирует собственный рост

Рис. 2. Доля мутантных клеток среди бактерий F113 rec+ по окончании 48-часового эволюционного эксперимента в зависимости от функционального разнообразия сообщества, в котором шла эволюция. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances

Авторы определили спектр использования пищевых ресурсов бактериями-мутантами и сравнили его с пищевыми предпочтениями исходных бактерий F113, а также семи других видов, участвовавших в эксперименте. Оказалось, что основная конкуренция между микробами идет лишь за часть веществ, присутствующих в питательной среде. Этими «популярными» источниками углерода питается большинство видов. При этом в среде присутствует много других питательных веществ, которые используются менее интенсивно и лишь отдельными видами. Соответственно, конкуренция за эти «непопулярные» вещества слабее. Восемь видов, участвовавших в эксперименте, имеют похожие спектры использования «популярных» веществ, но сильно различаются по использованию «непопулярных».

Исходный штамм F113 был трофическим специалистом, то есть он, как и большинство других видов — участников эксперимента, в основном питался небольшим набором «популярных» веществ и лишь в минимальной степени использовал «непопулярные». Все бактерии-мутанты, произошедшие от F113 и достигшие заметной численности (то есть поддержанные отбором), отличаются от исходного штамма более широким спектром активно используемых ресурсов. Мутанты в значительной мере перешли на «непопулярные» источники углерода. По сравнению с предковым штаммом F113 они стали трофическими генералистами. Очевидно, это помогло им избежать конкуренции и обеспечило успех в сообществах с высоким ФР.

Выяснилось также, что мутанты, научившиеся эффективно утилизировать недоиспользуемые сообществом ресурсы, заплатили за это эволюционное достижение немалую цену: их приспособленность к жизни в условиях пониженной межвидовой конкуренции снизилась. Они проигрывают в скорости роста своим предкам — немутантным бактериям F113, если поблизости нет других видов-конкурентов (или если таких видов мало и ФР сообщества низкое). Это объясняет, почему мутанты — пищевые генералисты распространились в основном в сообществах с высоким ФР, где приспособленность исходного штамма F113 оказалась понижена из-за острой межвидовой конкуренции. Только поэтому мутанты-генералисты и смогли с ним тягаться.

В том, что за успешную утилизацию одних веществ пришлось заплатить снижением эффективности использования других, ничего неожиданного нет: это общее, хотя и имеющее множество исключений, эволюционное правило — принцип «эволюционного компромисса» (trade-off, см.: Peter T. Ellison, 2014. Evolutionary Tradeoffs). Специалист, как известно, подобен флюсу, но в своей узкой области он, как правило, побеждает в конкуренции генералиста. Важно, что в данном случае удалось экспериментально показать роль эволюционных компромиссов в формировании разнообразных сообществ. Если бы штаммы, способные эффективно утилизировать «непопулярные» источники углерода, не проигрывали исходному штамму в конкуренции за «популярные» субстраты или за что-то другое в иных условиях, они бы давно вытеснили его повсеместно, и глобальное биоразнообразие снизилось бы.

Таким образом, исследование подтвердило, что высокое разнообразие сообщества может стимулировать свой собственный рост, способствуя диверсификации входящих в сообщество видов. Предложенный механизм основан на конкуренции за ресурсы и отличается от «создания ниш», хотя авторы и признают, что создание ниш (например, использование одними штаммами продуктов жизнедеятельности других или иные варианты взаимовыгодных отношений, см.: Эволюция видов в сообществе идет не так, как в монокультуре, «Элементы», 19.05.2012) тоже могло внести какой-то вклад в полученные результаты.

Очевидно, что рост биоразнообразия не может ускорять диверсификацию до бесконечности: в какой-то момент должно наступить насыщение. Вся игра строится на наличии в системе недоиспользуемых ресурсов, а рано или поздно биоразнообразие вырастет настолько, что ресурсы будут поделены до последней крошки. Скорее всего, биоразнообразие начнет тормозить диверсификацию задолго до этого момента. Дальнейшие исследования покажут, насколько широко распространен в природе данный механизм автокаталитического роста биоразнообразия.

Помимо прочего, исследование наглядно показало, что «экологический» и «эволюционный» масштабы времени практически совпадают, по крайней мере в мире микробов. Самые настоящие эволюционные изменения, основанные на мутациях и отборе, меняющие функциональную структуру и разнообразие сообщества, происходили в этом эксперименте за какие-то смешные 48 часов.

Источник: elementy.ru

95 КОММЕНТАРИИ

  1. I simply want to say I’m very new to weblog and really liked your web-site. Almost certainly I’m planning to bookmark your site . You surely come with wonderful posts. Many thanks for sharing your web page.

  2. I am constantly signing in and out of my college website and it is rather annoying to always have to type in my user id. It used to be saved, but then I updated Firefox and it won’t save.. . If anyone could explain to make Firefox remember that would be great. Thanks..

  3. I’m seeking clothes as well as style concepts at a sensible rates for a lady over 25 … Any individual understand any type of great websites or blogs?. Seems like every little thing I find is either geared towards teenagers or is insanely costly couture … Thanks!.

  4. Hi, i have a cost-free wordpress blog. I have added the widgets that come in the widget section. Yet exactly how do i add widgets that are from 3rd parties such as clustrmaps? If free wordpress blog sites don’t enable that, which cost-free blog site solution enables that?.

  5. Hey I know this is off topic but I was wondering if you knew of any widgets I could add to my blog that
    automatically tweet my newest twitter updates.
    I’ve been looking for a plug-in like this for quite some time
    and was hoping maybe you would have some experience with something like this.
    Please let me know if you run into anything. I truly enjoy reading your blog and I look forward to
    your new updates.

  6. Just wish to say your article is as amazing.
    The clearness in your post is just excellent and
    i can assume you’re an expert on this subject. Well with your permission allow me to grab your RSS feed to keep updated with forthcoming post.
    Thanks a million and please keep up the rewarding work.

  7. how come some blogs in a blogroll do not have their latest article listed and others do? How to alter that?

  8. Nice weblog right here! Also your web site quite a bit up fast!
    What web host are you the use of? Can I get your associate link in your host?
    I desire my web site loaded up as quickly as yours lol

  9. Write more, thats all I have to say. Literally, it seems as though you
    relied on the video to make your point. You definitely know what youre talking about,
    why throw away your intelligence on just posting videos to your weblog
    when you could be giving us something informative to
    read?

  10. Piece of writing writing is also a excitement, if you be acquainted with
    afterward you can write if not it is complex to write.

  11. When some one searches for his required thing, so he/she wishes to be available that in detail, therefore
    that thing is maintained over here.

  12. This design is wicked! You definitely know how to keep
    a reader amused. Between your wit and your videos, I
    was almost moved to start my own blog (well, almost…HaHa!) Excellent job.
    I really loved what you had to say, and more than that, how you presented it.
    Too cool!

  13. I’m developing a brand-new blog concerning literature (what I have actually read, what I read), yet I’m having trouble thinking about a title. I such as the suggestion of something concerning a fixation with literary works however I assume bookophilia gets on the ordinary side. What do you think about Litophilia? Is it as well comparable to «lithophilia» Which means the love of rocks? Any kind of ideas? Thanks!.

  14. What i don’t realize is actually how you’re not actually a lot more well-liked than you may be right now.
    You’re very intelligent. You already know therefore significantly
    in the case of this subject, produced me personally consider it from
    numerous varied angles. Its like men and women aren’t fascinated until it’s something
    to do with Girl gaga! Your own stuffs great. At all times
    take care of it up!

  15. Right here is the right site for anybody who wishes to understand this
    topic. You understand so much its almost hard to argue with you (not that I personally will need to…HaHa).

    You definitely put a brand new spin on a subject that has
    been written about for years. Excellent stuff,
    just excellent!

  16. Hi there! Do you know if they make any plugins to
    help with Search Engine Optimization? I’m trying to get my
    blog to rank for some targeted keywords but I’m not seeing
    very good results. If you know of any please share. Thanks!

  17. Having read this I believed it was really enlightening.
    I appreciate you finding the time and effort to put this informative article together.
    I once again find myself personally spending way too much time both reading and posting comments.
    But so what, it was still worthwhile!

  18. Heya! I know this is kind of off-topic but I had to ask. Does managing a well-established blog such as yours take a lot of
    work? I’m brand new to running a blog however I do write in my journal
    everyday. I’d like to start a blog so I will be able to share my own experience and thoughts online.
    Please let me know if you have any kind of suggestions or tips for new aspiring blog
    owners. Appreciate it!

  19. excellent submit, very informative. I ponder why
    the opposite specialists of this sector do not
    realize this. You should continue your writing. I’m confident, you have a huge readers’ base
    already!

  20. I think the admin of this site is in fact working hard in favor of his website,
    because here every material is quality based stuff.

  21. Hurrah, that’s what I was looking for, what a data! existing
    here at this webpage, thanks admin of this web site.

  22. Hello, I think your site might be having browser compatibility issues.
    When I look at your website in Chrome, it looks fine but when opening in Internet Explorer, it has some overlapping.
    I just wanted to give you a quick heads up! Other then that, excellent blog!

  23. whoah this blog is magnificent i love reading your articles.
    Stay up the good work! You understand, lots of
    individuals are looking round for this info, you can aid them
    greatly.

  24. When I initially left a comment I seem to have clicked the -Notify me when new comments are added- checkbox and now every time a comment is added I
    recieve 4 emails with the same comment. Perhaps there is an easy method you are able
    to remove me from that service? Thanks!

  25. Thank you for sharing your thoughts. I really appreciate your efforts
    and I am waiting for your further post thanks once again.

  26. I do not even know how I ended up here, but I thought this post was great.
    I don’t know who you are but certainly you’re going to a famous blogger
    if you aren’t already 😉 Cheers!

  27. Have you ever thought about publishing an e-book or guest authoring on other websites?
    I have a blog based upon on the same subjects you discuss and
    would love to have you share some stories/information. I know
    my audience would appreciate your work. If
    you are even remotely interested, feel free to shoot me an email.

  28. It’s really a nice and helpful piece of information. I’m satisfied that you shared this helpful info with us.

    Please stay us up to date like this. Thank you for sharing.

  29. Paragraph writing is also a fun, if you be familiar with after that you can write
    otherwise it is difficult to write.

  30. Write more, thats all I have to say. Literally, it seems as though you relied on the video to make your
    point. You definitely know what youre talking about, why
    throw away your intelligence on just posting videos to your weblog when you could be
    giving us something informative to read?

  31. Superb site you have here but I was wanting to know if you
    knew of any message boards that cover the same topics discussed in this article?
    I’d really love to be a part of community where I can get comments from other knowledgeable individuals that share the same interest.
    If you have any recommendations, please let me know.
    Cheers!

  32. It’s appropriate time to make some plans for the future and it is time to be happy.
    I’ve read this post and if I could I wish to suggest you few interesting things or tips.
    Maybe you can write next articles referring to this article.
    I want to read even more things about it!

  33. You could certainly see your expertise within the article you write.

    The arena hopes for more passionate writers like you who are
    not afraid to say how they believe. All the time follow
    your heart.

  34. That is really attention-grabbing, You’re an excessively professional blogger.
    I have joined your rss feed and look forward to
    looking for more of your magnificent post. Also, I have shared
    your website in my social networks

  35. Without asking them to erase it, is there a method i can erase my very own blog site discuss another person’s blog? Please assistance(:.

  36. Hey There. I found your blog using msn. This is an extremely well written article.
    I’ll make sure to bookmark it and come back to read more of your useful info.

    Thanks for the post. I will definitely return.

  37. Wonderful blog! I found it while searching on Yahoo News.
    Do you have any tips on how to get listed in Yahoo News?
    I’ve been trying for a while but I never seem to get there!
    Cheers

  38. Good day! I know this is kinda off topic but I was wondering if you knew where
    I could find a captcha plugin for my comment form?

    I’m using the same blog platform as yours and I’m having problems finding one?

    Thanks a lot!

  39. Very good info. Lucky me I ran across your website by chance (stumbleupon).
    I have book marked it for later!

  40. You’re so awesome! I don’t believe I’ve read anything like this before.

    So nice to find another person with some unique thoughts on this topic.
    Really.. many thanks for starting this up. This
    website is something that is required on the internet, someone with a bit of originality!

  41. It’s actually a great and helpful piece of info. I’m glad that you shared this useful info with us.
    Please keep us up to date like this. Thank you for sharing.

  42. Thanks for your marvelous posting! I actually enjoyed reading it, you might
    be a great author.I will make sure to bookmark your blog and may come back from now on. I want to encourage you continue your great writing,
    have a nice evening!

  43. Hello There. I found your blog using msn. This is
    a very well written article. I will be sure to
    bookmark it and come back to read more of your useful information. Thanks for the post.

    I’ll certainly return.

  44. Heya great website! Does running a blog like this require a great deal of
    work? I’ve virtually no expertise in coding however I had been hoping to start my own blog in the
    near future. Anyways, should you have any ideas or techniques for new blog owners
    please share. I know this is off subject but I simply had to ask.

    Kudos!

  45. I was curious if you ever considered changing the layout of your website?
    Its very well written; I love what youve got
    to say. But maybe you could a little more in the way of content so people could connect with it better.
    Youve got an awful lot of text for only having 1 or two images.
    Maybe you could space it out better?

  46. This is a good tip especially to those new to the blogosphere.
    Brief but very precise information… Thank you for sharing this one.

    A must read article!

  47. Wow, that’s what I was looking for, what a data! present here at this webpage, thanks admin of this website.

  48. Wow, fantastic weblog layout! How lengthy
    have you been running a blog for? you make running a blog look easy.

    The total glance of your site is fantastic, as well as the content!

  49. Howdy! This is kind of off topic but I need some guidance
    from an established blog. Is it tough to set up your own blog?
    I’m not very techincal but I can figure things out pretty quick.
    I’m thinking about creating my own but I’m not sure where to start.
    Do you have any points or suggestions? Many thanks

  50. I am helping some close friends get their shop on the map as well as saw. They have an internet site. Among the ways in my research to enhance an internet site is to utilize a blog. I am not blog site smart and neither are they so require a little aid regarding great websites to place there blog site to make sure that they obtain discovered.

  51. Link exchange is nothing else however it is just placing the other person’s website link on your page at proper place and other
    person will also do similar in favor of you.

  52. When I initially commented I clicked the «Notify me when new comments are added» checkbox and now
    each time a comment is added I get four emails with the same comment.
    Is there any way you can remove people from that service?
    Cheers!

  53. Nice post. I learn something tougher on different blogs everyday. Most commonly it is stimulating to study content using their company writers and employ a little from their store. I’d want to apply certain using the content on my own weblog regardless of whether you don’t mind. Natually I’ll provide you with a link in your internet weblog. Many thanks sharing.

  54. Hi there, I believe your web site could be having browser compatibility issues.
    When I take a look at your website in Safari, it looks fine but when opening in I.E.,
    it has some overlapping issues. I simply wanted to provide you with a quick heads up!
    Apart from that, excellent website!

  55. Hi there! This is my first visit to your blog! We are a
    team of volunteers and starting a new project in a community in the same niche.
    Your blog provided us beneficial information to work on.
    You have done a outstanding job!

  56. I’m amazed, I must say. Seldom do I come across a blog that’s both equally educative and interesting, and without a
    doubt, you have hit the nail on the head. The issue is something too few people are speaking intelligently about.

    I’m very happy that I found this during
    my search for something regarding this.

  57. I am very new to website design as I have no previous experience and know little HTML. I simply wish to know what the most effective software application is to buy to design blogs. I have downloaded and install CS5 Style Costs with Dreamweaver as well as Photoshop, but I understand this is a little advanced for me and also pricey!!!. Does anybody have recommendations of software application or methods to develop blog sites as well as web sites easily as well as low-cost?. MANY THANKS!.

  58. Usually I don’t learn article on blogs, but I would like to say that this write-up very
    compelled me to check out and do so! Your writing taste has been amazed me.
    Thank you, quite great post.

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ